1 CONTROL NEURAL DEL MOVIMIENTO Dr Oscar Sols

• 1. CONTROL NEURAL DEL MOVIMIENTO Dr. Oscar Solís Salgado Neurocirujano/Neurocirujano Pediatra 2020

• El plan de acción comienza cuando la actividad neural de la corteza prefrontal establece un objetivo. • Para lograrlo, la corteza premotora, con la ayuda de los ganglios basales, determina los programas motores que deben activarse. • Estos consisten en un plan secuencial de activación de los agrupamientos de neuronas de la corteza motora primaria, los cuales contienen representaciones de los diferentes músculos esqueléticos del cuerpo.

• Estos grupos de neuronas activan motoneuronas del tronco encefálico o de la médula espinal, a su vez activan grupos de músculos que mantienen la postura corporal o producen movimientos de los miembros, de las cuerdas vocales o de los músculos de la cara y el cuello. • El cerebelo controla el curso de programas motores y hace la corrección necesaria para que los movimientos sean eficaces, teniendo en cuenta los cambios en el centro de gravedad del cuerpo y feedback sensorial del movimiento real frente a su objetivo.

7. 1 Introducción • El comportamiento se caracteriza en buena medida por los movimientos que un sujeto realiza con la intención de producir una acción en su modo exterior. • En el progreso evolutivo, la motricidad de la especie humana culmina con el desarrollo de la capacidad de manipulación fina de objetos que pueden usarse como herramientas.

• El control preciso de los músculos de la cara ha permitido asimismo la expresión de emociones, una forma evolucionada de lenguaje. • Con el desarrollo de los músculos de las cuerdas vocales se han desarrollado el habla, y gracias a la motricidad fina de la manos se ha desarrollado la escritura y, con ella, la cultura.

• Uno de las primeras complicaciones a superar ha sido el mantenimiento de la postura frente a la fuerza de la gravedad en los cuerpos dotados de muchas articulaciones. • Cuando el cuerpo como el humano se mueve, su centro de gravedad se desplaza a cada instante y ciertos músculos de sustentación necesitan contraerse para evitar que el sujeto pierda el equilibrio y caiga. Algo parecido ocurre también cuando el sujeto se encuentra sobre un vehículo en movimiento.

• El control permanente del movimiento ha requerido el desarrollo de un sistema nervioso dotado de una gran capacidad de computación para controlar adecuadamente la musculatura que lo hace posible. • Al control neural del mantenimiento de la postura se añade el de otros movimientos destinados a la locomoción y al control de los movimientos de miembros y manos, todos los cuales deben contrabalancearse debidamente para mantener el equilibrio del cuerpo.

• De ese modo, el sujeto puede moverse y manipular los objetos de su entorno, lo cual resulta muy útil para la supervivencia, especialmente cuando se trata de huir de peligros y encontrar comida o parejas sexuales.

• Para ello, su control motor medio pone en acción una táctica. Esta consiste, en 1. Activar el programa motor para caminar por el pasillo hasta la segunda fila 2. Activar otro programa para andar lateralmente por el angosto espacio que dejan las personas que ya están sentadas 3. finalmente, esa persona activa el programa de sentarse.

• Estos programas, aunque responden ordenes motores de control superiores, ejecutados por un sistema de control neural inferior que decide, el tiempo de la ejecución, qué músculos deben contraerse (músculos agonistas) y cuales relajarse (músculos antagonistas).

• El conjunto del sistema neural dedicado al control motor, se desarrolla por etapas en el embrión. Este proceso de desarrollo origina niveles de control del sistema motor: espinales, troncoencefálico, subcorticales y corticales. • Cada uno de ellos es, al mismo tiempo, autosuficientes y jerárquicamente organizado.

7. 2 Planificación de la estrategia • La decisión sobre la estrategia es el principio de una acción motora, pero ¿cuáles son los elementos neurales que constituyen el control motor superior responsable de esa decisión? Las modernas técnicas de neuroimagen permiten conocer las áreas del cerebro que más se activan en las acciones propias de cada decisión.

• Si cuando una persona decide ejecutar una acción se le tomaran neuroimágenes mediante la técnica de tomografía por emisión de positrones (TEP) o de resonancia magnética funcional (RMf), veríamos altos niveles de actividad en sus cortezas prefrontal y parietal superior del cerebro.

• Actividades mentales críticas para definir un objeto y planificar la estrategia que guía las acciones motoras. • Áreas neocorticales implicadas en la planificación e instrucciones de los movimientos voluntarios. Las áreas 4 y 6 toman la corteza motora. AMS: área motora suplementaria; APM: área premotora; M 1 área motora primaria; S 1 corteza somatosensorial primaria.

• La corteza prefrontal toma decisiones y elabora la estrategia motora que permite ejecutarlas. De la corteza temporal recibe información sobre experiencias pasadas almacenadas en la memoria. • Esa información se mantiene disponible en la conciencia, lo que permite al sujeto realizar previsiones y anticipar consecuencias de las acciones previstas en base a sus experiencias pasadas.

• El área 7 de la corteza parietal, recibe a su vez información de las áreas corticales que procesan la visión, lo cual se origina un registro visuoespacial que le permite planificar su locomoción por los lugares conocidos de un determinado espacio.

• En el área 5 de la corteza parietal puede obtener la disponible información sobre su propio cuerpo. Al manejar todo estos elementos, el sujeto tiene conciencia de sí mismo y se percibe como el agente que puede moverse en un sitio conocido, previendo, en base a su experiencia pasada, las posibles consecuencias de sus movimientos. Figura 7. 2. Mapa citoarquitectónico de Brodmann de la corteza cerebral humana.

7. 3 Selección de los programas motores • Veamos lo que ocurre con su cerebro: una vez tomada la decisión estratégica, es decir, la decisión de ejecutar una acción intencional, el control motor superior (que radica en la corteza prefrontal) permite que los detalles de la táctica sean asumidos por otras áreas de la corteza frontal: el área 6, también conocida por sus divisiones en área premotora (APM) y área motora suplementaria.

• Neuralmente, la organización de la táctica consiste en enviar órdenes al área motora primaria (M 1 o área 4) sobre la secuencia de movimientos que debe activarse para ejecutar la acción pretendida. • Por supuesto los ajustes que se realicen sobre la marcha deben tener en cuenta las informaciones sensoriales (visuales, táctiles, tensión muscular) que permiten corregir los movimientos durante su curso.

• Interviene también otro sistema subcortical formado por una serie de núcleos inmersos en la sustancia blanca de la base del cerebro. • Son los ganglios basales, el núcleo caudado, el putamen (que junto con el anterior reciben el nombre de estriado), el globo pálido, el núcleo subtalàmico y las sustancia negra.

• Los ganglios basales, particularmente el estriado, reciben información de toda la corteza motora y sensorial. • En las cortezas primarias somatosensorial y motora, nuestro cuerpo esta figurativamente representado de un modo semejante a los dibujos del cuerpo humano de Picasso.

• Curiosamente, el estriado es el lugar del cerebro donde se sobreponen e integran las imágenes sensoriales y motoras del propio cuerpo. Más aun, en el estriado, esas imágenes se fraccionan a semejanza de los mosaicos de Gaudí, pues cada pieza de esas imágenes se multiplica para representar las partes del cuerpo del modo redundante. • Las piezas que componen ese mosaico en el estriado se denominan matrisomas y se intercalan entre otras pares del estriado que no representan información sensorial o motora, las estriosomas.

• Es necesario que el procesamiento de información que tiene lugar en el estriado sea capaz de influir en el control motor directo que ejerce la corteza frontal. La ruta de salida de información del estriado es doble. • Hay una vía directa por la cual es estriado inhibe el globo pálido interno, lo que anula la inhibición permanente o tónica que este último núcleo ejerce sobre una de las vías que van del tálamo a la corteza frontal.

• De esa manera se posibilita un determinado movimiento. Mediante una segunda vía, esta vez indirecta, el estriado puede influir sobre el globo pálido externo y el núcleo subtalamico, con el fin de aumentar la inhibición que el globo pálido interno ejerce sobre la misma vía talamocortical anterior. • Mediante la activación de la vía indirecta, los ganglios basales determina el final de un determinado movimiento. En definitiva, ese es el modo en que los ganglios basales ayudan a la corteza motora a construir programas motores para ejecutar determinadas acciones.

• Existe además, un componente de los ganglios basales que confiere flexibilidad a los programas motores de hábitos y habilidades, la sustancia negra (Figura 7. 4). Su parte compacta contiene neuronas dopaminérgicas que proyectan hacía el estriado. (IMAGEN ) Figura 7. 4 Circuito corticobasal que codifica las habilidades y hábitos motores aprendidos. La liberación de dopamina desde la sustancia negra es critica en este proceso.

• En relación a los hábitos efectivos, el sujeto tiene una expectativa según la cual un comportamiento determinado, dará lugar a un refuerzo o un castigo. • La parte compacta de la sustancia negra se encarga de responder al resultado de esa evaluación mediante una acción concreta. Si la predicción fue correcta , las neuronas dopaminergicas de las sustancia negra quedan “silenciadas”, pero si hay discrepancia entre la predicción y lo sucedido

• –por ejemplo, si el individuo espera que su conducta motora tenga una consecuencia positiva y eso no ocurre, o cuando no espera consecuencias positivas pero si se dan -, entonces estas neuronas se activan, liberando rápidamente, una gran cantidad de dopamina en el estriado. • La liberación de dopamina en este núcleo es lo que hace plásticas y maleables las interacciones mencionadas entre las neuronas. • Ese “silencio” entre las neuronas que representan los estímulos y las respuestas no reforzadas origina un fenómeno conocido como depresión sináptica a largo plazo - long term depressiòn (LTD)-, que debilita las conexiones entre las neuronas.

• La potenciación sináptica a largo plazo – long term potentiation(LTP), que refuerza la comunicación entre las neuronas de las sinapsis implicadas. • Es importante señalar que tanto la LTD como la LTP solo ocurren en el estriado cuando las neuronas de la sustancia negra liberan dopamina. • En conjunto, el papel motor de los ganglios basales consiste en exigir conductas no adaptivas (cuando hay discrepancia entre la predicción y la ocurrencia del refuerzo o el castigo )o perpetuarlas cuando son adaptativas (cuando se acierta en la expectativa de refuerzo).

• Las terminaciones dopaminérgicas de las neuronas de la sustancia negra compacta y de un área mesencefàlica vecina, el área tegmental ventral, también llegan esas áreas corticales. Por tanto, la corteza frontal recurre a los ganglios basales no solo para plantear la táctica de las acciones, sino también para planear su estrategia. • La corteza prefrontal dorsolateral está implicada en la memoria de trabajo y visuoespacial, por tanto utiliza un procesamiento corticobasal. Las cortezas orbitofrontal y cingulada anterior tienen a su cargo decisiones estratégicas que implican aspectos afectivos.

7. 4 Programas motores en acción • Una vez decidida la estrategia (que hacer para lograr un objetivo) y la táctica (que secuencia de movimiento hay que despegar), debe procederse a la ejecución propiamente dicha de la acción motora. Las ordenes parten de la corteza motora , también llamada M 1 o área 4. En esta área se representan los diferentes movimientos de miembros y cabeza según sus articulaciones , así como los posturales resultantes de la contracción de los músculos del tronco.

• Los movimientos de los ojos para dirigir la mirada o fijarla en un punto de interés están representados en el campo ocular frontal, conocido también como área 8. • Las terminales de los largos axones de las neuronas de la corteza motora excitan las motoneuronas del tronco encefálico o la medula espinal, y estas a su vez, excitan directamente los músculos esqueléticos correspondientes. • En el tronco encefálico están las neuronas motoras (motoneuronas), que controlan los músculos de la cabeza y cuello, y en la medula espinal , las correspondientes a tronco y miembros.

• En cada sección de la médula espinal se repite la misma separación anteroposterior que se observa en la corteza cerebral para el procesamiento motor y sensorial, respectivamente, aunque debido a la inclinación hacia delante que tuvo lugar durante el proceso de encefalizaciòn, lo que en la medula es ventral, en el cerebro es anterior, y lo que en la medula es dorsal, en el cerebro es posterior.

• De este modo, todos los cuerpos de las motoneuronas de la médula espinal están en la región ventral de la sustancia gris. Ocurre igualmente que los cuerpos de las motoneuronas que inervan los músculos mas anteriores se hallan en las regiones mas anteriores de la medula (cervicales, torácicas), y los que inervan músculos mas posteriores se localizan en regiones mas posteriores (lumbares y sacras).

• En el eje medial-lateral de cada sección de la medula, los cuerpos de las neuronas que controlan los músculos axiales se localizan en las partes mas mediales, y los que controlan los músculos mas distales se hallan en las regiones mas laterales de la médula. • En los segmentos C 3 -T 3 de la medula podemos representar “dibujos” de la musculatura correspondiente a los miembros anteriores. • Cada motoneurona α inerva un grupo único de fibras musculares , lo que constituye una unida motora.

• Ya hemos dicho que en la corteza motora también existe una simetría bilateral, de forma que los dibujos de los dominios motores se repiten en las circunvoluciones precentrales de los hemisferios derecho e izquierdo. • La motricidad del lado derecho del cuerpo es controlada por la corteza motora del hemisferio cerebral izquierdo , y viceversa. Los axones de las neuronas de la corteza motora también establecen contactos sinápticos con núcleos motores del tronco encefálico , como el núcleo rojo y la formación reticular pontina y bulbar.

• Las fibras de las neuronas del núcleo rojo, es decir del tracto rubroespiral, también cruzan al otro lado en la protuberancia, uniéndose al tracto corticoespiral para formar la columna lateral de la medula espinal. • La musculatura distal de los miembros es controlada por esas fibras de la columna lateral, y la musculatura axial que ajusta y mantiene la postura del cuerpo, por las fibras de los tractos vestibuloespinales y reticuloespinales. • En conjunto, los tractos vestibuloespinales, tectoespinales y reticuloespinales forman las vías motoras ventromediales.

7. 5 Control de la ejecución de los actos motores y los ajustes posturales • Un circuito subcortical, corticobasal, ayuda a la corteza motora a establecer la secuencia táctica de los movimientos de los programas motores, o sea, a determinar cuando debe empezar y cuando debe acabar cada secuencia de movimiento. • Un circuito corticocerebeloso ayuda a la corteza motora a realizar ajustes rápidos y complejos durante la ejecución de cada movimiento.

• Este ajuste tiene en cuenta la retroalimentación sensorial y la anteroalimentación adquirida previamente por la experiencia del sujeto. • La corteza cerebelar recibe información de los movimientos en curso e información procedente de las cortezas sensoriales sobre como esos movimientos son percibidos por ellas. • Cuando el sujeto hace un movimiento , puede ver su cuerpo moviéndose , sentir el efecto del movimiento sobre sus músculos y también , sobre su piel, el aire que se resiste al movimiento….

• La corteza cerebral percibe la tensión muscular e informa de ella a la corteza del cerebelo, que procesa el conjunto de la información sensoriomotora y envía los resultados a las cortezas motora y premotora a través del núcleo ventrolateral del tálamo. • El cerebelo usa también ese tipo de mecanismos de retroalimentación para hacer todavía mas precisos los movimientos conducentes a una determinada acción.

• Pero eso no es todo, por que además ayuda a la corteza motora y a los núcleos vestibulares en los ajustes posturales requeridos para mantener el centro de gravedad del cuerpo en el punto preciso y la postura necesaria en la realización de movimiento sin que el sujeto pierda el equilibrio y caiga al suelo. • Para hacer eso posible, las neuronas de la corteza cerebelar también reciben información de los núcleos vestibulares, los cuales, a su vez, reciben información de los canales semicirculares del laberinto de los órganos vestibulares del oído interno e informan continuamente sobre la orientación de la cabeza en los tres planos espaciales.

• Otro ajuste importante en el que también participa el cerebelo es la de la estabilidad de la mirada. • Muchas veces hacemos movimientos muy rápidos buscando atrapar en el campo visual una imagen de interés. Son los movimientos sácadicos.

• El área encefálica que da las ordenes para estos movimientos es el cólico superior o tubérculos cuadrigèminos superiores, y se localiza en el mesencéfalo. En esta área hay mapas o representaciones neurales de los campos visuales y auditivos, además de un mapa somatotónico del cuerpo. • Gracias a estas representaciones, el calículo superior puede ordenar los movimientos sacàdicos necesarios para dirigir la mirada a cualquier estimulo visual, sonoro, o táctil de interés.

• El calículo superior recibe también ordenes sobre la intención del movimiento desde el área ocular frontal de la corteza cerebral –área 8 -, mientras que la coordinación para iniciar o acabar tales movimientos se basa una vez mas en un procesamiento corticobasal, sin olvidar el ajuste que en casi todos estos casos realiza el cerebelo. • El calículo superior envía las ordenes a las motoneuronas de los músculos que hacen girar el globo ocular utilizando como intermediarios neuronas de la información reticular pontina.

7. 6 Ejecución de las ordenes motoras en el tronco del encéfalo y la médula espinal • No obstante, en los circuitos neuronales de la propia médula espinal ya están programadas las diferentes ordenes de contracción-relajación de los músculos antagonistas necesarios para los movimientos de las partes articuladas del cuerpo y un rico repertorio de reflejos y movimientos estereotipados.

• Además de recibir aferencias corticales , de los núcleos motores del tronco del encéfalo y del cerebelo, las motoneuronas espinales reciben aferencias procedentes de las fibras sensoriales del tipo la que inervan los husos musculares. • Cuando un músculo es estirado por la contracción de su antagonista o por un peso o cualquier fuerza externa, los potenciales de acción originados en las neuronas sensoriales que le inervan son conocidos rápidamente hasta las raíces dorsales de la médula espinal, haciendo entonces sinapsis con las motoneuronas α que inervan el musculo hacen que se contraiga.

• Este sistema de retroalimentación provoca que el estiramiento brusco de un músculo cause una reacción de contracción de este, lo que constituye el denominado reflejo miotàtico de extensión. • El miotático inverso y el flexor de retirada todos estos reflejos son polisinàpticos y se inician mediante la estimulación de receptores cutáneos. Los impulsos que producen estos receptores son conocidos por fibras nociceptivas C y Aδ, que alcanzan la médula espinal por sus raíces dorsales.

7. 7 Trabajo motor en los músculos • Cuando se activa una motoneurona α, los potenciales de acción que llegan a sus terminales promueven la liberación de acetilcolina en la unión neuromuscular. • La acetilcolina activa receptores nicotínicos en la membrana de las fibras musculares postsinápticas, causando la apertura de sus canales para el ion de sodio que, al entrar en estas células, despolariza su membrana. Esta despolarización, a su vez, hace que se abran otros canales de iones de sodio dependientes del voltaje de la membrana. • Las fibras musculares esqueléticas son estructuras muy especializadas.

• Los filamentos finos se distribuyen a lo largo de una línea vertical en forma de z y los filamentos gruesos están solapados entre ellos. • Cuando en ion del calcio , liberado desde el retículo sarcoplasmàtico, se liga a las moléculas de troponina, estas exponen sitios de unión para la miosina en las cadenas de actina. • Esto hace que las cabezas de actina se liguen a los filamentos finos inclinándose hacia atrás, como lo hace un remo en una barca , lo que provoca que toda la fibra se encoja.

• Este trabajo requiere la ruptura de moléculas de ATP con el fin de aportar la energía necesaria para el proceso. De ese modo, mientras hay altas concentraciones citoplasmáticas de calcio y ATP, las fibras musculares siguen acortándose hasta su limite y se relajan cuando el retículo sarcoplasmático secuestra los iones de calcio, un proceso que también depende de la presencia de ATP. Cuando eso ocurre, los lugares de unión de la miosina en la actina son ocupados por la troponina.

7. 8 Conclusiones • Las decisiones y estrategia de las acciones motoras se programan en la corteza prefrontal del cerebro. Estas decisiones contemplan siempre determinados objetivos, como desplazarse hacia un determinado lugar, fijar la mirada en un objeto concreto o intentar atraparlo. • La secuencia de movimientos, incluyendo el inicio y final de cada uno de sus componentes, la establecen las cortezas premotora y motora con la ayuda de los ganglios basales. • La médula espinal tiene su propia programación para contrabalancear la contracción o relajación de un musculo mediante la relajación o contracción respectiva de su antagonista.

7. 9 Bibliografía recomendada • Curr Opin Neurobiol 2006; 16: 645 -9 • Behav Brain Res 2009 ; 199: 141 -56 • Arch Neurol 2007; 64: 20 -4 • Brain Cogn 2008; 68: 293 -308 • Ann Rev Neurosci 2001; 24: 167 -202 • J Hist Neurosci 2007; 16: 237 -67 • Nat Rev Neurosci 2006; 7: 160 -7 • Neuroimage 2009; 44: 489 -501